La genèse de la vie et de l’humanité, son pourquoi et son comment restent parmi les grandes interrogations de la science d’aujourd’hui. Un livre récent du professeur Ruffié les aborde. Aimé Michel présente ici, et dans un prochain article1, les thèses de cette « génétique des populations ».
À ceux qu’une lecture longue, patiente et attentive ne rebute pas, je ne saurais trop recommander le monumental traité du vivant de Jacques Ruffié, généticien et professeur au Collège de France, récemment paru (a).
Dans cette série d’articles consacrés à la Genèse de l’Homme, nous n’avons jamais abordé le « comment » ni le « pourquoi » de l’évolution, nous bornant à la présenter telle qu’on l’observe par l’examen des fossiles2. Le livre du professeur Ruffié vise à répondre à ces questions en 618 pages d’une grande densité (150 autres pages finales exposent les idées générales, philosophiques et politiques de l’auteur : il n’en sera pas question ici3).
La méthode et les théories dont se sert Ruffié pour répondre à ces questions sont celles de la génétique des populations. Le principe de cette science est difficile à comprendre sans un peu de technicité. Un exemple permettra de voir de quoi il s’agit. Les membres d’une même famille ont des traits physiques communs souvent difficiles à définir, que l’on appelle « l’air de famille ». Cet air de famille est dû à un stock de gènes qui se transmet de façon variable de génération en génération ; variable, mais obéissant à des lois mathématiques qui forment précisément l’objet de la génétique des populations (la population étant ici l’ensemble des membres de la famille)4.
Loin de Darwin, loin d’une solution !
La découverte en la matière la plus frappante de ces dernières années est ce que l’on appelle le polymorphisme. Le stock génétique de chaque vivant est si formidablement compliqué quand on tient compte de son contenu et de sa structure qu’il n’existe, n’exista et n’existera jamais deux hommes identiques, à part peut-être les vrais jumeaux (b).
Quand deux êtres s’unissent pour enfanter une progéniture, ils mêlent leurs stocks génétiques respectifs. Pour donner une idée du polymorphisme, supposons que l’on trouve un sérum d’immortalité et qu’un même couple, homme et femme, engendre, chaque année, des enfants pendant des milliards de siècles, des milliards, des milliards de milliards, et bien plus encore : tous ces milliards d’enfants, nés seulement d’un père et d’une mère, soit deux stocks génétiques, seront différents. Presque tous auront « l’air de famille », mais pour avoir une chance d’en trouver deux identiques, il faudrait que ce couple engendre pendant un nombre d’années nécessitant, pour être écrit, plus de mille chiffres. Or, neuf chiffres, rappelons-nous, c’est déjà le milliard5.
L’explication proposée par le Professeur Ruffié et d’autres généticiens peut, dès lors, s’exprimer ainsi : tous ces enfants ayant des stocks génétiques (on dit des génotypes) différents ont, à cause de cette différence, des chances différentes de survivre et de se reproduire à leur tour. Et c’est cela l’évolution : certains génotypes ont tendance à disparaître, d’autres à prendre leur place, et chaque génération impose un imperceptible changement qui, au long des millions et dizaines de millions d’années des temps géologiques, s’ajoutent et donnent de grands changements, faisant apparaître des populations d’êtres toujours nouveaux6.
Pour que certains gènes disparaissent, il faut que d’autres les remplacent. Et c’est bien ce qu’on observe. Ruffié souligne combien ce processus s’éloigne de celui qu’avait imaginé Darwin et ses successeurs néo-darwiniens7. Ce ne sont pas les êtres qui « mutent », c’est leur génotype qui change peu à peu, pas plus, mais autant, que diffèrent les enfants d’une même famille.
Est-ce donc là le secret de l’évolution, celui de nos origines ? Est-ce de cette façon si simple que les êtres sont apparus ? Il y a des objections. Le Professeur Ruffié représente une école de pensée. Il en existe d’autres, représentées notamment en France par Grassé, Chauvin, Piveteau. J’analyserai dans un prochain article le dernier livre de Chauvin qui pose des questions auxquelles le schéma appelé « populationniste » par Ruffié ne répond pas8.
À l’étranger, les objections les plus embarrassantes proviennent du Japonais Motoo Kimura (c). Kimura est généticien comme Ruffié : la discussion n’est donc pas un dialogue de sourds portant sur des faits différents. Or, que dit Kimura ? Que, certes, il est bien exact, comme le montre l’observation, qu’une certaine proportion de gènes change d’une génération à l’autre. Mais que ces changements appelés « dérive génique » ne peuvent pas être choisis par la sélection pour une raison fort simple : ils sont neutres (d’où le mot neutralisme, voir note), ils ne présentent aucun avantage9.
Reprenons l’exemple de la famille. Tous les enfants sont différents, et ils se débrouillent différemment dans la vie. Mais ceci n’est pas la cause de cela. Rappelons-nous le nombre inimaginable d’enfants susceptibles de sortir de la loterie génique. Quoique différents, ils sont toujours aussi semblables que… frère et sœur (ce qu’ils sont) : il est impossible d’ajouter l’un à l’autre chaque petit changement survenant à chaque génération, car ces changements surviennent au hasard, dans toutes les directions. La meilleure réussite de celui-ci ne fait pas « progresser » son génotype, car, à la génération suivante, le nouveau changement n’a aucune chance de s’ajouter au premier. La chance de tirer deux fois de suite un même numéro de plus de mille chiffres est nulle, tous ces numéros ne donnent aucune prise à aucune sélection.
Des durées inconnues dans l’univers connu
Or, ici, il faudrait quelque chose de plus compliqué que deux fois le même numéro. Il faudrait deux numéros ayant chacun un sens, et dont les deux sens s’ajoutent ; et pas seulement deux, mais tous les numéros successivement tirés, car c’est cela l’évolution : un changement orienté. Il y a impossibilité mathématique.
Il est vrai que les impossibilités a priori n’ont pas de chance en science : les grandes découvertes surviennent généralement aussitôt après qu’on a enfin réussi à démontrer qu’elles sont impossibles. Mais Kimura et les générations « neutralistes » ne disent pas que l’évolution est impossible. Ils disent seulement qu’il faut lui chercher une explication autre que la sélection dite « naturelle », ou encore « pression de sélection », car cette explication n’explique rien.
Citons Ruffié en notant : A, B, C, chacune de ses phrases : A : « Cette émergence permanente de nouvelles combinaisons géniques se poursuit tout au long des générations. B : Grâce à ce brassage perpétuel des génotypes, aucun gène ne peut rester définitivement inexprimé (d). C : À un moment ou à un autre, à l’occasion d’une combinaison favorable, tout gène, même le plus caché, finit par manifester sa présence au niveau du phénotype (c’est-à-dire de l’organisme, note d’A.M.) et se soumet ainsi au verdict de forces de sélection. »
La phrase A exprime un fait expérimental reconnu et admis par tout le monde. Dans la phrase B, il y a le mot définitivement. L’idée est irréfutable dans l’absolu : seulement, dans les faits, le temps requis pour que tous les gènes inexprimés s’expriment avantageusement de façon suivie dépasse formidablement la durée présumée de l’univers.
De même, dans la phrase C, les mots « à un moment ou à un autre » et « finit par » renvoient à des durées qui n’existent pas dans l’univers connu10.
Il faut remercier le Professeur Ruffié d’avoir élaboré sa synthèse vraiment colossale. Ce grand savant est un puits de science, comme on disait jadis. Il nous donne à méditer une somme de connaissances que le profane, pas plus d’ailleurs en général que le spécialiste, ne peut rassembler et confronter. Effort qui, en passant, nous montre l’importance et la qualité des recherches françaises en biologie moléculaire depuis Monod et Jacob. Mais la synthèse se veut aussi explication, et, sur ce point, il semble que le problème reste en l’état. Du moins est-il amplement exposé (e).
Aimé MICHEL
(a) Fayard, éditeur, Paris 1982.
(b) « Peut-être », car on ne pourra dire « certainement » que quand tout le labyrinthe de la génétique sera connu, ce dont on est encore très éloigné, si même c’est possible.
(c) Qu’heureusement on peut lire en français ! Motoo Kimura : La théorie neutraliste de l’évolution moléculaire. (Pour la science, 1980, N° 27, p. 48.)
(d) Tous les gènes ne se manifestent pas automatiquement de façon repérable dans l’organisme : je saute ici sur un fait dont on trouvera l’explication dans le livre, ou n’importe quel autre livre de génétique.
(e) Un trait frappant de cet ouvrage est le ton « finaliste » de toutes les idées où intervient la « pression de sélection » vrai deus ex machina. Il semble que l’expression « pression de sélection », en tant que subterfuge, pour raisonner en termes de causes finales sans en avoir l’air, soit l’ultime héritage de Darwin. Si l’on doit renoncer à la « pression de sélection » comme le disent les « neutralistes », le livre du Professeur Ruffié est un Traité des causes finales en biologie.
Chronique n° 362 parue dans France Catholique-Ecclésia − N° 1859 − 30 juillet 1982.
L’article est accompagné d’une photo d’écoliers accompagnés de leur maîtresse : « Ne vous fiez pas aux apparences, car personne ne ressemble à personne. Même si plusieurs milliards d’enfants naissaient d’un même couple (que nous supposerons immortel !), ils seraient tous différents. »
Notes de Jean-Pierre ROSPARS du 28 août 2017
Deux autres chroniques traitant de l’évolution ont paru quatre mois après celle-ci, en décembre 1982 : les chroniques n° 366, Pourquoi le darwinisme n’est plus un parapluie, et n° 367, Ce qui oriente l’évolution, qui le dira ? Nous les mettrons en ligne dans quelques semaines.
Aimé Michel, s’intéressait de près aux recherches sur l’évolution biologique en général, humaine en particulier, et leur accordait une grande importance. Il a toujours défendu le fait de l’évolution tel que le montre l’étude des fossiles mais il se méfiait des théories tentant d’en rendre compte globalement, comme le darwinisme et ses avatars, voir par exemple la chronique n° 291, Objections à François Jacob – L’évolution embrasse toute l’histoire de l’univers mais on en ignore le moteur, 04.01.2016. Dans la série « Les sciences et la genèse » il s’attache plus particulièrement à l’évolution humaine (voir la liste de ces chroniques en note 5 de la chronique n° 359, Échec à la « bof-philosophie » – L’enfant sur la plage n’est pas le naufragé d’une tempête absurde, 19.06.2017). Le présent article peut être considéré comme le 15e de cette série, le 14e étant le n° 360, Un document sur les premiers hommes – Une jeune femme de trois millions d’années, Lucie, mis en ligne le 17 juillet.
Le Traité est divisé en cinq parties. Les quatre premières traitent des populations d’êtres vivants et de leur polymorphisme, de la nature du gène et de l’évolution. C’est dans la cinquième, intitulée « Socio-biologie ou bio-sociologie » que Ruffié présente ses idées philosophiques et politiques.
Pour les citations, dans les notes suivantes, je renvoie à la page du premier volume de l’édition de poche du Traité (coll. Champs n° 168, Flammarion, Paris, 1986, en deux volumes).
Jacques Ruffié insiste beaucoup sur l’importance de la notion de population en biologie et parle même de « révolution populationnelle » : « La substitution de la pensée populationnelle à la pensée typologique, assure-t-il, a représenté la révolution conceptuelle la plus importante survenue dans les sciences de la nature depuis l’époque où Darwin expliqua la réalité du transformisme » (pp. 12 et 13).
Autant dire que les biologistes ont dû faire de gros efforts pour s’affranchir d’anciens concepts faisant obstacles à cette notion. Depuis Linné (1735) et pendant les deux siècles qui ont suivi l’activité principale des zoologistes et des botanistes a visé à classer les êtres vivants en commençant par regrouper sous le nom d’espèce les individus qui présentent un certain nombre de traits communs, le plus souvent morphologiques car ce sont les plus faciles à observer. L’individu porteur de tous ces traits, baptisé holotype, était (et est toujours) soigneusement conservé dans un musée. Si un individu s’écarte trop de l’holotype, on crée une autre espèce… En fait, la définition biologique de l’espèce est différente : ce sont les individus capables de se reproduire entre eux (interféconds). Hélas pour le biologiste, cette possibilité de croisement est bien difficile à vérifier dans la nature. En outre, il n’y a aucune raison de se limiter aux caractères morphologiques : les caractères physiologiques et comportementaux sont aussi importants, sinon plus. Hélas encore, ces caractères ne sont pas observables sur l’holotype. L’insuffisance des méthodes de classification traditionnelles a été confirmée par le découverte en 1919 des espèces jumelles, à savoir des espèces impossibles (ou presque) à distinguer morphologiquement mais incapables de se croiser (elles se reconnaissent comme différentes sur des critères physiologiques et comportementaux que le physiologiste et l’éthologiste savent voir), puis du cas inverse (individus très différents morphologiquement mais interféconds).
Une autre grave lacune est apparue : celle de ne pas tenir compte des variations morphologiques, (ainsi que physiologiques et comportementales) entre individus. C’est ce qu’on appelle le polymorphisme. « En vérité, écrit Ruffié, l’espèce ne correspond pas à une collection de “génotypes idéaux”, tous identiques les uns aux autres et reproduisant l’holotype du musée, mais elle représente un pool de gènes variés, polymorphes, capables de conférer à cette espèce une grande richesse de caractères » (p. 48). Et plus loin : « Le polymorphisme génétique a permis l’évolution. Sans lui, le monde vivant eut été condamné à l’immobilisme. La pensée typologique est contraire aux données les mieux établies de la biologie » (p. 66).
Ce n’est pas tout. Examinée soigneusement sur le terrain, l’espèce traditionnelle est apparue subdivisée en sous-unités géographiques plus ou moins séparées. Chaque sous-unité, formée d’individus se reproduisant de manière préférentielle entre eux, a été appelée population – le maître-mot du Traité. Une espèce n’est pas un continuum mais une série de populations : la population et non l’espèce « représente la véritable unité de base du monde vivant ». Cette notion a été introduite par J.B.S. Haldane en 1932 ; mal accueillie, elle a mis un demi-siècle à s’imposer (p. 82).
Au final, Ruffié déplore que « le schéma typologiste, exactement opposé [au schéma populationnel], imprègne encore fortement la science occidentale. C’est en termes de typologie que raisonnent la plupart des morphologistes, des physiologistes, des embryologistes et même des psychologues ou des cliniciens. (…) Tous persistent à penser en fonction d’un prototype idéal qui n’existe pas. » (p. 96).
Le calcul du nombre d’enfants différents qu’un même couple peut engendrer en principe dépasse toute imagination. Chez l’homme, Ruffié en propose une évaluation (p. 64). Il évalue entre 10 000 et 100 000 le nombre de locus, c’est-à-dire d’emplacements au long des chromosomes où les gènes peuvent se mettre (on l’évalue aujourd’hui à 20 000). Comme au moins 6,7 % de ces locus sont hétérozygotes, c’est-à-dire porteurs des gènes différents sur les chromosomes homologues (cette quantité semble n’être plus guère jugée significative aujourd’hui car elle varie beaucoup d’un locus à l’autre), un sujet porte entre 670 et 6700 locus à l’état hétérozygote. Il peut donc fournir en principe de 2670 = 10200 à 26700 = 102000 gamètes différents.
À l’occasion d’une précédente chronique, j’ai fait des calculs similaires en supposant pour simplifier que tous les locus sont hétérozygotes ; j’ai obtenu un nombre encore plus élevé (voir note 6 en n° 392, « Plus intérieur que mon plus intime » – Les vérités les plus simples sont les mieux cachées, 30.05.2016). Quoi qu’il en soit du détail de ces estimations un peu grossières, la conclusion demeure la même : le nombre de types de gamètes que peut produire un homme « dépasse très largement le nombre d’atomes présents dans l’univers connu ». Il s’ensuit que « [s]ur le plan biologique, nous constituons tous une aventure unique qui n’a pas eu de précédent et ne se reproduira jamais » (dans « l’univers connu » s’entend).
Ouvrons ici une parenthèse sur la reproduction sexuée car le Pr Ruffié a des réflexions fort intéressantes à ce sujet.
La première idée importante est que cette reproduction, qui se fait en deux temps – la fusion et la recombinaison – est intimement liée au polymorphisme génétique. Voici comment. Au premier temps, deux gamètes de signe opposé (mâle et femelle) provenant presque toujours de deux individus différents, fusionnent, ce qui rassemble chez un même individu des gènes qui étaient séparés chez ses parents. Une fois réunis, ces gènes interagissent entre eux : d’une part les gènes homologues d’un même chromosome (allèles) peuvent devenir l’un dominant et l’autre récessif, d’autre part un gène peut agir sur un autre situé dans un locus différent (non-allèles) d’un même chromosome ou de chromosomes distincts et le bloquer (le gène bloquant est dit épistatique et le gène bloqué hypostatique). Un gène n’est donc pas un élément indépendant comme on l’a longtemps cru à la suite des travaux de Mendel, mais il fait partie d’un tout. Inversement, un caractère donné du phénotype n’est en général pas dû à un seul gène mais résulte de l’action coordonnée d’un grand nombre de gènes et, à la limite, du génome entier.
Au second temps, lors de la formation des gamètes, se produit une recombinaison des gènes par échange des allèles provenant du père et de la mère (c’est la méiose), autrement dit les associations de gènes des parents sont brisées et les gènes réassociés selon des combinaisons nouvelles (voir note précédente). Comme l’écrit Ruffié : « Sans la sexualité, le polymorphisme ne servirait à rien. Il resterait figé dans l’immobilisme et finirait par disparaître, par suite de l’élimination progressive des combinaisons défavorables qu’aucun brassage de viendrait remettre en cause. (…) C’est grâce au jeu de la sexualité s’exerçant sur un patrimoine génétique très polymorphe que les organismes supérieurs peuvent répondre sans cesse aux modifications de leur milieu. » (p. 131).
Mais, et c’est la seconde idée, ce mécanisme suppose la disparition périodique (la mort) des combinaisons anciennes pour laisser la place aux combinaisons nouvelles : « Si le cycle vital implique la naissance, il exige la mort. Notre destinée biologique est de dissocier les combinaisons de chromosomes reçues de nos parents et d’en diffuser de nouvelles. Une fois ce travail accompli, il nous faut disparaître. La mort est inscrite dans la sexualité. Elle constitue une étape essentielle du cycle. Aucune évolution ne serait possible dans l’immortalité. » (p. 131).
On conçoit que, dans ces conditions, le polymorphisme génétique ne puisse descendre en dessous d’une certaine limite. En effet un trop grand nombre de gènes allèles identiques (homozygotes) réduirait l’efficacité de la recombinaison et par conséquent empêcherait la population de s’adapter à un milieu constamment changeant. Or, il existe dans toute population un pourcentage de gènes qui sont désavantageux (voire létaux) à l’état homozygote dans des conditions de milieu données. Ils constituent ce qu’il est convenu d’appeler le « fardeau génétique ». Ces gènes sont peu exprimés mais demeurent présents à l’état hétérozygote, entre autres parce qu’ils peuvent conférer un avantage à l’état hétérozygote (l’exemple classique est celui de l’anémie falciforme). En outre, si le milieu change, certains de ces gènes peuvent tout à coup se révéler avantageux. D’où la troisième idée qu’une bonne solution à court-terme ne l’est pas nécessairement à long terme, et que la survie à long terme a un coût en termes de mortalité et de morbidité.
Explicitons un peu cette critique du darwinisme et du néo-darwinisme qui renvoie encore une fois à la distinction entre l’ancienne conception (typologique) et la nouvelle (populationnelle).
Jacques Ruffié appelle darwinisme la théorie proposée par Darwin lui-même : « Darwin voit la source de l’évolution dans la survenue spontanée de multiples variations au sein de toutes les espèces tant animales que végétales » mais il ignore tout de l’hérédité. Après la découverte du gène par Mendel et ses successeurs, les variations observées sont attribuées à des mutations des gènes. Dans cette révision, appelée néo-darwinisme, la sélection du plus apte se fait par compétition entre le mutant et le normal (dit « sauvage ») et tend à uniformiser la population. « À la longue, tous les individus seront identiques et correspondront à l’holotype, (…) porteur de tous les caractères avantageux ». La pensée néo-darwinienne souffre donc aux yeux des modernes d’être essentiellement typologique.
La poursuite des recherches et l’introduction de nouvelles méthodes (moléculaires) a conduit à reconnaître que les mutations étaient fréquentes mais d’expression discrète ce qui les rendait à nouveau compatibles avec le gradualisme de Darwin. Sur ce est survenue la « révolution populationnelle » qui aboutit à la théorie synthétique de l’évolution entre les mains de T. Dobzhansky, E. Mayr, G.G. Simpson et G.L. Stebbins. « Aujourd’hui, on reconnait qu’une sélection uniformisante serait incompatible avec le polymorphisme génétique constant des populations naturelles. À part les cas assez rares de mutations profondément délétères, la sélection semble ne pas choisir entre allèles. Ou plutôt, elle choisit de les conserver tous, même si elle modifie parfois la fréquence des uns au profit des autres. Pour le généticien, le concept même d’holotype est dépourvu de sens. » (p. 12).
Prenons garde ici à un problème de vocabulaire : d’autres auteurs, et même la plupart me semble-t-il, ne font pas la nette distinction opérée par Ruffié entre néodarwinisme (fondé sur la génétique classique) et théorie synthétique (fondée sur la génétique des populations), et regroupent les deux théories sous le nom de « néodarwinisme ».
Pour le zoologiste Pierre-Paul Grassé, directeur d’un monumental Traité de zoologie comme la France pouvait encore en produire avant que le monolinguisme ne s’impose en science, les explications de l’évolution avancées dans la théorie synthétique ne sont pas satisfaisantes. Il se fonde pour cela sur les données de la paléontologie (voir la chronique n° 163, Des thériodontes et des hommes – Une critique du néodarwinisme par Pierre-Paul Grassé, mise en ligne le 25.03.2013).
Quant au paléontologiste Jean Piveteau, il affirme que « tout le travail actuel en paléontologie humaine se fait en dehors de la pensée darwinienne » (note 8 de la chronique n° 291, citée plus haut).
Le livre de Rémy et Bernadette Chauvin est Le modèle animal (Hachette, 1982). Une prochaine chronique en fera la recension.
Le neutralisme du Japonais Motoo Kimura a déjà fait l’objet de deux chroniques : n° 249, Saint Hasard – La sélection naturelle et la théorie neutraliste de Motoo Kimura, 23.03.2015, et n° 250, Les savants comme Job – Sur le rôle du hasard et la forme d’humour sous-jacente à la nature entière, 30.0.3.2015. Nous y reviendrons à l’occasion d’une prochaine chronique.
La critique de la théorie du rôle du brassage génétique dans la macroévolution (c’est-à-dire l’apparition des espèces et des taxons d’ordre supérieur) esquissée dans les sept derniers paragraphes de cette chronique n’est pas suffisamment développée pour que je puisse la discuter complètement. En tout cas, les trois affirmations de Ruffié notées A, B, C commentées par Aimé Michel (elles se trouvent page 128 du Traité dans le chapitre V consacré au « polymorphisme des combinaisons ») paraissent difficilement attaquables dans le cadre de la microévolution (c’est-à-dire des variations au sein de l’espèce) auquel Ruffié les applique. Je ne vois aucune raison de devoir attendre « des durées qui n’existent pas dans l’univers connu » pour qu’un gène quelconque finisse par s’exprimer. Il est possible que « le temps requis pour que tous les gènes inexprimés s’expriment avantageusement de façon suivie » soit excessivement long mais cette condition (l’expression de tous les gènes inexprimés) est elle-même excessive et n’est pas revendiquée par Ruffié pour tenter de rendre compte de la microévolution. Toutefois, je le concède aisément, l’extrapolation à la macroévolution de ces affirmations peut faire problème.
Je laisserai d’autant plus le mot de la fin au Pr Ruffié qu’il rejoint le sentiment d’A. Michel, P.-P. Grassé, S. Conway Morris et bien d’autres, sur l’inachèvement de nos connaissances et l’incomplétude de nos théories de l’évolution : « Pour le moment, écrit Ruffié, rien ne résout la contradiction entre l’absence d’un “sens” dans l’évolution et les alternatives incalculables qui s’offrirent à elle. (…) Avouons avec franchise et modestie que l’on bute ici sur l’une des frontières les plus mystérieuses de la connaissance. » (p. 341, c’est moi qui souligne). Que demander de plus à un chercheur éminent comme le Pr Ruffié que cette déclaration d’ignorance ?
